El sistema circulatorio es el responsable de transportar los nutrintes y oxígeno a todas las células del organismo, así como de recoger los productos residuales y el CO2. Los líquidos circulantes poden desplazarse por un sistema de canales o cavidades corporales, o bien por un sistema de vasos sanguíneos.
Evolución del sistema circulatorio:
En las esponjas y en la mayoría de los celentéreos no existe un sistema circulatorio propiamente dicho. La difusión de los nutrintes tiene lugar de una célula a otra sin grandes problemas. Unicamente en algunos celentéreos la cavidad gastrovascular presenta ramificaciones para facilitar la distribución de los nutrintes a todas las células del organismo.
La mayoría de los invertebrados posee un sistema circulatorio abierto, en el que la hemolinfa circula a través de un sistema de canales o senos. Muchos invertebrados poseen además estructuras pulsátiles para dirigir la circulación de la hemolinfa. En algunos grupos, estas estructuras de bombeo no son más que simples vasos con cierta capacidad contráctil, pero también existen grupos que poseen órganos más especializados y complejos.
Los vertebrados y algunos grupos de invertebrados poseen sistemas circulatorios cerrados con auténticos vasos sanguíneos con endotelio de origen mesodérmico. Los sistemas circulatorios cerrados presentan siempre un órgano impulsor de sangre bien diferenciado.
La circulación sanguínea:
En muchoss invertebrados y en los vertebrados inferiores la circulación de la sangre es sencilla. En estos casos la sangre impulsada por el órgano bombeador recorre todo el cuerpo pasando por los órganos respiratorios para luego volver de nuevo al corazón. En la circulación doble de los vertebrados superiores la sangre sigue dos circuitos distintos. En la circulación menor la sangre va desde el corazón a los órganos respiratorios, y desde ahí regresa al corazón para ser impulsada al resto del cuerpo en la circulación mayor.
SISTEMA CIRCULATORIO DE LOS VERTEBRADOS
En el sistema circulatorio de los vertebrados distinguimos tres componentes básicos:
· Conjunto de los vasos linfáticos
· Conjunto de los vasos sanguíneos
· Corazón: es un vaso sanguíneo modificado especialmente para la función de bombeo de la sangre.
Vamos a describir a continuación todos estos elementos.
Los vasos linfáticos:
Los vasos linfáticos recogen los líquidos intersticiales que se forman en los diversos tejidos del cuerpo. Los vasos linfáticos comienzan como capilares de fondo ciego que recogen la linfa. Los capilares se van uniendo para formar vasos mayores y reunirse finalmente en dos grandes vasos denominados conducto torácico y conducto linfático.
Los dos grandes vasos linfáticos contactan con el sistema venoso. Desembocando en las venas subclavias y yugulares internas. La circulación de la linfa es más lenta que la de la sangre, pues unicamente es impulsada por la musculatura que rodea los vasos linfáticos. Los vasos sanguíneos suelen ir paralelos a vasos arteriales y prolongaciones del sistema nervioso formando los paquetes neurovasculares.
Los vasos sanguíneos:
Existen varios tipos de vasos sanguíneos atendiendo a su calibre. Las funciones y estructura de cada tipo de vaso son ligeramente distintas. Comezaremos estudiando los capilares.
Los capilares sanguíneos:
Los capilares sanguíneos tienen un diámetro de entre 7 y 9 mm. La función de estos vasos es permitir el intercambio de sustancias entre la sangre y las células de los tejidos. La irrigación de los diversos órganos varía un poco. Así, órganos con una gran actividad metabólica como los pulmones presentan una red capilar más densa. Los capilares tienen un endotelio monoestratificado plano de origen mesodérmico asentado sobre una lámina basal. Otro tipo de células que suelen aparecer asociadas a los capilares son los pericitos o células adventicias. Los pericitos están rodeados por la membrana basal aunque se sitúan por fuera de la misma. Los pericitos son fibroblastos modificados con capacidad contráctil. Se distinguen tres tipos de capilares:
Capilares cerrados: las células del endotelio están imbricadas, de modo que el capilar está sellado. La función de este tipo de capilares es fundamentalmente de conducción, pues las sustancias deberán atravesar las células para salir o entrar en el vaso. Las células del endotelio presentan uniones gap y en su citoplasma se pueden observar vesículas de pinocitosis. Este tipo de capilares es habitual en los pulmones y el cerebro por ejemplo.
Capilares abertos o fenestrados: las células del endotelio de estos capilares presentan poros intracelulares de 30 a 50 mm de diámetro, son los llamados diafragmas. Estos capilares se hallan en zonas donde se produce un mayor intercambio de sustancias con la sangre, como e lnas glándulas endocrinas o en la mucosa intestinal.
Capilares sinusoides: los capilares sinusoides son de mayor diámetro y tienen una forma más irregular. El endotelio es discontinuo y las células endoteliales presentan poros intracelulares. En estos poros suelen encontrarse células fagocíticas. La lámina basal de los sinusoides es discontínua, lo que facilita el intercambio de sustancias.
Venas y arterias:
Las venas y arterias presentan tres capas que envuelven el endotelio, son la túnica íntima, media y adventicia. Cada una de estas capas se divie a su vez en varias subcapas. Veámoslas a continuación:
Túnica íntima: la primera capa de la túnica íntima es el propio endotelio con la lámina basal. Debajo del endotelio hay una fina capa de tejido conjuntivo denominada estrato subendotelial que puede no estar presente en los vasos de menor calibre. La última capa es la lámina limitante interna, constituída exclusivamente por fibras de elastina. Esta capa confiere al vaso elasticidad y capacidad para extenderse y encogerse. La lámina limitante externa puede ser discontínua y presentar huecos. Las arterias presentan más fibras elásticas que las venas, en los cortes de tejido suelen presentar una forma más uniforme.
Túnica media: en los vasos de mayor calibre se distinguen dos subcapas dentro de la túnica media. La capa más interna está constituida por fibras musculares lisas en disposición circular. A continuación se sitúa la lámina limitante externa, una capa elástica más desarrollada en las arterias. En el corazón, en lugar de la túnica media encontramos el miocardio.
Túnica adventicia: esta es una capa de tejido conjuntivo denso. Las grandes venas tienen una túnica adventicia muy notable. En el conjuntivo de la túnica adventicia abundan las fibras de colágeno, que se disponen paralelas al eje longitudinal del vaso sanguíneo. Es habitual encontrar también fibras musculares lisas también en disposición longitudinal. Por esta capa discurren vasos de pequeño calibre que irrigan las células de las túnicas. El conjunto de estos vasos y capilares recibe el nombre de vasa vasorum. En las arterias la vasa vasorum nn pasa de la túnica adventicia, mientras que en las venas alcanzan la túnica media. La túnica adventicia del corazón es en realidad una serosa, y recibe el nombre de pericardio.
En general, las arterias son más elásticas y resistentes para soportar la presión de la sangre que se bombea con fuerza desde el corazón. La circulación en las venas es más rápida que en las arterias, y en ocasiones existe una tendencia al retroceso de la sangre. Para evitar esto, la túnica íntima de las venas presenta unos repliegues denominados válvulas semilunares. Además, la circulación está ayudada en parte por la musculatura que rodea los vasos. Además, los vasos linfáticos también presentan válvulas, pero mucho más numerosas. También tienen túnica íntima, aunque mucho más fina, así como vasa vasorum y nervios.
El corazón:
El corazón es el encargado de bombear la sangre por los vasos del sistema circulatorio y distribuirla por todo el cuerpo. Este órgano resulta de la modificación y especialización de un vaso sanguíneo. El corazón se contráe rítmicamente gracias a un notable desarrollo muscular. En los mamíferos el corazón está compartimentado en cuatro cámaras como resultado del plegamiento y tabicación de los primitivos tubos cardíacos. Cando miramos un corazón de frente resulta que la porción superior es en realidad la base del órgano.
En la parte superior se distinguen dos aurículas, mientras que en la porción inferior hay dos ventrículos. Las aurículas tienen unas paredes más delgadas que las de los ventrículos. La sangre entra en las aurículas a través de las venas. Los ventrículos tienen unas paredes más fuertes y una musculatura más desarrollada para bombear la sangre y distribuirla por el cuerpo a través de las arterias.
La circulación en el corazón:
La sangre, tras recorrer todo el cuerpo llega a la aurícula derecha a través de la vena cava. La aurícula impulsa la sangue al ventrículo derecho, y por la arteria pulmonar se dirige a los pulmones para oxigenarse. Desde los pulmones la sangue retorna al corazón por la vena pulmonar, en esta ocasión por la aurícula izquierda. De la aurícula izquierda pasa al ventrículo izquierdo, que bombea la sangre a la arteria aorta para distribuirla por todo el organismo. El paso de la sangre entre las aurículas y los ventrículos y entre las arterias de salida está regulado por válvulas.
Las túnicas del corazón:
Como se ha dicho antes, el corazón no es más que un vaso sanguíneo, y como tal presenta tres túnicas, aunque en este caso reciben unos nombres especiales. Son las siguientes:
Endocardio: se corresponde con la túnica íntima, pero no presenta las mismas capas. El endotelio se sitúa sobre una lámina basal contínua. La función del endocardio es únicamente la conducción, no hay intercambio de sustancias en el corazón. A continuación se sitúa el estrato subendotelial de conjuntivo con fibras elásticas. El endocardio no posee lámina limitante interna de elastina, en su lugar se observa una capa de tejido conjuntivo laxo denominada capa subendocárdica externa. Por aquí transitan vasos sanguíneos, fibras de Purkinje, elementos del haz de Hiss, y también se encuentran fibras musculares.
Miocardio: el miocardio está constituido integramente por fibras musculares estriadas. En los ventrículos se distinguen dos capas: una capa superficial en la que las fibras se disponen en espiral, y una capa profunda con las fibras en disposición circular.
Pericardio: el corazón está suspendido dentro del celoma, por lo que la última capa de su envoltura debe ser un exotelio, esto es una serosa. En la parte más externa del pericardio se observan acúmulos de tejido adiposo formando la llamada capa subepicárdica. Por aquí transitan los vasos coronarios y también algunos nervios.
El corazón permanecese suspendido en la cavidad celomática por medio de un esqueleto fibroso denso constituido por tejido conjuntivo denso con fibras de colágeno.
Las válvulas cardíacas:
El corazón posee cuatro válvulas que regulan el paso de sangre de las aurículas a los ventrículos y a continuación a las arterias. Las válvulas no son más que repliegues de endotelio. La función de estas válvulas es la de impedir el retorno de la sangre. Hay dos válvulas semilunares y otras dos auriculoventriculares:
- Válvula tricúspide: situada entre la aurícula y el ventrículo derecho. Su nombre se debe a su estructura con tres lóbulos o valvas.
- Válvula bicúspide: situado entre la aurícula y el ventrículo izquierdo. Está formada por dos repliegues, de ahí el nombre.
- Válvula aórtica: situada al comienzo de la arteria aorta.
- Válvula pulmonar: situada al comienzo de la arteria pulmonar.
El sistema autónomo de conducción:
En el corazón se puede observar un tejido especializado en la conducción de impulsos contráctiles. Este tejido está constituído por fibras cardíacas especializadas, las células de Purkinje, que se agrupan en unas estructuras denominadas nódulos:
- Nódulo sinoauricular: es el marcapasos del corazón, aquí se originan los impulsos que inducen el latido del corazón.
- Nódulo aurículoventricular: situado junto al tabique que separa la aurícula del ventrículo. Aquí comienza el haz de Hiss.
Las células de Purkinje tienen uniones gap que facilitan la transmisión del estímulo. El haz de Hiss está constituído por una red densa de células de Purkinje. Las células del nódulo sinoauricular situado en la aurícula derecha sufren despolarizaciones rítmicas y espontáneas de la membrana plasmática. La despolarización se transmite al nódulo aurículoventricular, donde se condensa de nuevo antes de transmitila por el haz de Hiss a ambos ventrículos.
Según el estímulo vaya de un nodo a otro por el haz de Hiss, las fibras musculares de las aurículas y de los ventrículos son estimuladas para contraerse. El haz de Hiss está bifurcado en dos ramas, dorsal y ventral, que rodean los ventrículos como un cinturón. La despolarización de las células del nódulo sinoauricular es espontánea, luego el latido del corazón también es espontáneo. El sistema nervioso autónomo participa como regulador de frecuencia del latido. El SNA está constituido por dos subsistemas antagónicos:
- Sistema simpático: aumenta la frecuencia del latido.
- Sistema parasimpático: diminuye la frecuencia del latido.
Evolución del sistema circulatorio:
En las esponjas y en la mayoría de los celentéreos no existe un sistema circulatorio propiamente dicho. La difusión de los nutrintes tiene lugar de una célula a otra sin grandes problemas. Unicamente en algunos celentéreos la cavidad gastrovascular presenta ramificaciones para facilitar la distribución de los nutrintes a todas las células del organismo.
La mayoría de los invertebrados posee un sistema circulatorio abierto, en el que la hemolinfa circula a través de un sistema de canales o senos. Muchos invertebrados poseen además estructuras pulsátiles para dirigir la circulación de la hemolinfa. En algunos grupos, estas estructuras de bombeo no son más que simples vasos con cierta capacidad contráctil, pero también existen grupos que poseen órganos más especializados y complejos.
Los vertebrados y algunos grupos de invertebrados poseen sistemas circulatorios cerrados con auténticos vasos sanguíneos con endotelio de origen mesodérmico. Los sistemas circulatorios cerrados presentan siempre un órgano impulsor de sangre bien diferenciado.
La circulación sanguínea:
En muchoss invertebrados y en los vertebrados inferiores la circulación de la sangre es sencilla. En estos casos la sangre impulsada por el órgano bombeador recorre todo el cuerpo pasando por los órganos respiratorios para luego volver de nuevo al corazón. En la circulación doble de los vertebrados superiores la sangre sigue dos circuitos distintos. En la circulación menor la sangre va desde el corazón a los órganos respiratorios, y desde ahí regresa al corazón para ser impulsada al resto del cuerpo en la circulación mayor.
SISTEMA CIRCULATORIO DE LOS VERTEBRADOS
En el sistema circulatorio de los vertebrados distinguimos tres componentes básicos:
· Conjunto de los vasos linfáticos
· Conjunto de los vasos sanguíneos
· Corazón: es un vaso sanguíneo modificado especialmente para la función de bombeo de la sangre.
Vamos a describir a continuación todos estos elementos.
Los vasos linfáticos:
Los vasos linfáticos recogen los líquidos intersticiales que se forman en los diversos tejidos del cuerpo. Los vasos linfáticos comienzan como capilares de fondo ciego que recogen la linfa. Los capilares se van uniendo para formar vasos mayores y reunirse finalmente en dos grandes vasos denominados conducto torácico y conducto linfático.
Los dos grandes vasos linfáticos contactan con el sistema venoso. Desembocando en las venas subclavias y yugulares internas. La circulación de la linfa es más lenta que la de la sangre, pues unicamente es impulsada por la musculatura que rodea los vasos linfáticos. Los vasos sanguíneos suelen ir paralelos a vasos arteriales y prolongaciones del sistema nervioso formando los paquetes neurovasculares.
Los vasos sanguíneos:
Existen varios tipos de vasos sanguíneos atendiendo a su calibre. Las funciones y estructura de cada tipo de vaso son ligeramente distintas. Comezaremos estudiando los capilares.
Los capilares sanguíneos:
Los capilares sanguíneos tienen un diámetro de entre 7 y 9 mm. La función de estos vasos es permitir el intercambio de sustancias entre la sangre y las células de los tejidos. La irrigación de los diversos órganos varía un poco. Así, órganos con una gran actividad metabólica como los pulmones presentan una red capilar más densa. Los capilares tienen un endotelio monoestratificado plano de origen mesodérmico asentado sobre una lámina basal. Otro tipo de células que suelen aparecer asociadas a los capilares son los pericitos o células adventicias. Los pericitos están rodeados por la membrana basal aunque se sitúan por fuera de la misma. Los pericitos son fibroblastos modificados con capacidad contráctil. Se distinguen tres tipos de capilares:
Capilares cerrados: las células del endotelio están imbricadas, de modo que el capilar está sellado. La función de este tipo de capilares es fundamentalmente de conducción, pues las sustancias deberán atravesar las células para salir o entrar en el vaso. Las células del endotelio presentan uniones gap y en su citoplasma se pueden observar vesículas de pinocitosis. Este tipo de capilares es habitual en los pulmones y el cerebro por ejemplo.
Capilares abertos o fenestrados: las células del endotelio de estos capilares presentan poros intracelulares de 30 a 50 mm de diámetro, son los llamados diafragmas. Estos capilares se hallan en zonas donde se produce un mayor intercambio de sustancias con la sangre, como e lnas glándulas endocrinas o en la mucosa intestinal.
Capilares sinusoides: los capilares sinusoides son de mayor diámetro y tienen una forma más irregular. El endotelio es discontinuo y las células endoteliales presentan poros intracelulares. En estos poros suelen encontrarse células fagocíticas. La lámina basal de los sinusoides es discontínua, lo que facilita el intercambio de sustancias.
Venas y arterias:
Las venas y arterias presentan tres capas que envuelven el endotelio, son la túnica íntima, media y adventicia. Cada una de estas capas se divie a su vez en varias subcapas. Veámoslas a continuación:
Túnica íntima: la primera capa de la túnica íntima es el propio endotelio con la lámina basal. Debajo del endotelio hay una fina capa de tejido conjuntivo denominada estrato subendotelial que puede no estar presente en los vasos de menor calibre. La última capa es la lámina limitante interna, constituída exclusivamente por fibras de elastina. Esta capa confiere al vaso elasticidad y capacidad para extenderse y encogerse. La lámina limitante externa puede ser discontínua y presentar huecos. Las arterias presentan más fibras elásticas que las venas, en los cortes de tejido suelen presentar una forma más uniforme.
Túnica media: en los vasos de mayor calibre se distinguen dos subcapas dentro de la túnica media. La capa más interna está constituida por fibras musculares lisas en disposición circular. A continuación se sitúa la lámina limitante externa, una capa elástica más desarrollada en las arterias. En el corazón, en lugar de la túnica media encontramos el miocardio.
Túnica adventicia: esta es una capa de tejido conjuntivo denso. Las grandes venas tienen una túnica adventicia muy notable. En el conjuntivo de la túnica adventicia abundan las fibras de colágeno, que se disponen paralelas al eje longitudinal del vaso sanguíneo. Es habitual encontrar también fibras musculares lisas también en disposición longitudinal. Por esta capa discurren vasos de pequeño calibre que irrigan las células de las túnicas. El conjunto de estos vasos y capilares recibe el nombre de vasa vasorum. En las arterias la vasa vasorum nn pasa de la túnica adventicia, mientras que en las venas alcanzan la túnica media. La túnica adventicia del corazón es en realidad una serosa, y recibe el nombre de pericardio.
En general, las arterias son más elásticas y resistentes para soportar la presión de la sangre que se bombea con fuerza desde el corazón. La circulación en las venas es más rápida que en las arterias, y en ocasiones existe una tendencia al retroceso de la sangre. Para evitar esto, la túnica íntima de las venas presenta unos repliegues denominados válvulas semilunares. Además, la circulación está ayudada en parte por la musculatura que rodea los vasos. Además, los vasos linfáticos también presentan válvulas, pero mucho más numerosas. También tienen túnica íntima, aunque mucho más fina, así como vasa vasorum y nervios.
El corazón:
El corazón es el encargado de bombear la sangre por los vasos del sistema circulatorio y distribuirla por todo el cuerpo. Este órgano resulta de la modificación y especialización de un vaso sanguíneo. El corazón se contráe rítmicamente gracias a un notable desarrollo muscular. En los mamíferos el corazón está compartimentado en cuatro cámaras como resultado del plegamiento y tabicación de los primitivos tubos cardíacos. Cando miramos un corazón de frente resulta que la porción superior es en realidad la base del órgano.
En la parte superior se distinguen dos aurículas, mientras que en la porción inferior hay dos ventrículos. Las aurículas tienen unas paredes más delgadas que las de los ventrículos. La sangre entra en las aurículas a través de las venas. Los ventrículos tienen unas paredes más fuertes y una musculatura más desarrollada para bombear la sangre y distribuirla por el cuerpo a través de las arterias.
La circulación en el corazón:
La sangre, tras recorrer todo el cuerpo llega a la aurícula derecha a través de la vena cava. La aurícula impulsa la sangue al ventrículo derecho, y por la arteria pulmonar se dirige a los pulmones para oxigenarse. Desde los pulmones la sangue retorna al corazón por la vena pulmonar, en esta ocasión por la aurícula izquierda. De la aurícula izquierda pasa al ventrículo izquierdo, que bombea la sangre a la arteria aorta para distribuirla por todo el organismo. El paso de la sangre entre las aurículas y los ventrículos y entre las arterias de salida está regulado por válvulas.
Las túnicas del corazón:
Como se ha dicho antes, el corazón no es más que un vaso sanguíneo, y como tal presenta tres túnicas, aunque en este caso reciben unos nombres especiales. Son las siguientes:
Endocardio: se corresponde con la túnica íntima, pero no presenta las mismas capas. El endotelio se sitúa sobre una lámina basal contínua. La función del endocardio es únicamente la conducción, no hay intercambio de sustancias en el corazón. A continuación se sitúa el estrato subendotelial de conjuntivo con fibras elásticas. El endocardio no posee lámina limitante interna de elastina, en su lugar se observa una capa de tejido conjuntivo laxo denominada capa subendocárdica externa. Por aquí transitan vasos sanguíneos, fibras de Purkinje, elementos del haz de Hiss, y también se encuentran fibras musculares.
Miocardio: el miocardio está constituido integramente por fibras musculares estriadas. En los ventrículos se distinguen dos capas: una capa superficial en la que las fibras se disponen en espiral, y una capa profunda con las fibras en disposición circular.
Pericardio: el corazón está suspendido dentro del celoma, por lo que la última capa de su envoltura debe ser un exotelio, esto es una serosa. En la parte más externa del pericardio se observan acúmulos de tejido adiposo formando la llamada capa subepicárdica. Por aquí transitan los vasos coronarios y también algunos nervios.
El corazón permanecese suspendido en la cavidad celomática por medio de un esqueleto fibroso denso constituido por tejido conjuntivo denso con fibras de colágeno.
Las válvulas cardíacas:
El corazón posee cuatro válvulas que regulan el paso de sangre de las aurículas a los ventrículos y a continuación a las arterias. Las válvulas no son más que repliegues de endotelio. La función de estas válvulas es la de impedir el retorno de la sangre. Hay dos válvulas semilunares y otras dos auriculoventriculares:
- Válvula tricúspide: situada entre la aurícula y el ventrículo derecho. Su nombre se debe a su estructura con tres lóbulos o valvas.
- Válvula bicúspide: situado entre la aurícula y el ventrículo izquierdo. Está formada por dos repliegues, de ahí el nombre.
- Válvula aórtica: situada al comienzo de la arteria aorta.
- Válvula pulmonar: situada al comienzo de la arteria pulmonar.
El sistema autónomo de conducción:
En el corazón se puede observar un tejido especializado en la conducción de impulsos contráctiles. Este tejido está constituído por fibras cardíacas especializadas, las células de Purkinje, que se agrupan en unas estructuras denominadas nódulos:
- Nódulo sinoauricular: es el marcapasos del corazón, aquí se originan los impulsos que inducen el latido del corazón.
- Nódulo aurículoventricular: situado junto al tabique que separa la aurícula del ventrículo. Aquí comienza el haz de Hiss.
Las células de Purkinje tienen uniones gap que facilitan la transmisión del estímulo. El haz de Hiss está constituído por una red densa de células de Purkinje. Las células del nódulo sinoauricular situado en la aurícula derecha sufren despolarizaciones rítmicas y espontáneas de la membrana plasmática. La despolarización se transmite al nódulo aurículoventricular, donde se condensa de nuevo antes de transmitila por el haz de Hiss a ambos ventrículos.
Según el estímulo vaya de un nodo a otro por el haz de Hiss, las fibras musculares de las aurículas y de los ventrículos son estimuladas para contraerse. El haz de Hiss está bifurcado en dos ramas, dorsal y ventral, que rodean los ventrículos como un cinturón. La despolarización de las células del nódulo sinoauricular es espontánea, luego el latido del corazón también es espontáneo. El sistema nervioso autónomo participa como regulador de frecuencia del latido. El SNA está constituido por dos subsistemas antagónicos:
- Sistema simpático: aumenta la frecuencia del latido.
- Sistema parasimpático: diminuye la frecuencia del latido.
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