sábado, 26 de enero de 2008

BRIOFITOS




INTRODUCCIÓN.

Los briófitos, hepáticas, usgos y antocerotas son plantas terrestres, en general de pequeño tamaño, que secundariamente han colonizado el medio acuático, perno ninguna es estrictamente marina.
Los briófitos, a diferencia de los hongos, son plantas verdes autótrofas. Se trata de los primeros vegetales "puente" entre la vida acuática y terrestre. A continuación veremos algunas de sus características:
- Grupo de vegetales que constituye un grupo morfológico particular.
- Es un grupo vegetativo intermedio entre talófitos y los cormófitos más superiores. Posee características que les asemeja a los grupos más antiguos (talófitos) y más modernos (cormófitos). No se sabe si es un grupo intermedio o si es un grupo morfológico independiente. Al igual que las plantas vasculares, los briófitos son plantas de color verde debido a clorofilas a y b (también con β-caroteno), las paredes celulares son celulósicas y tienen almidón como sustancia de reserva; también coinciden con ellas en el tipo de mitosis y de citocinesis. Por esto se cree que proceden de un clorófito relativamente complejo que invadió el medio terrestre. A diferencia de las plantas vasculares, no presentan tejido conductor comparable al xilema o floema; algunos carecen de células conductoras y absorben agua y nutrientes directamente por toda la superficie de la planta, y la circulación se realiza por conducción externa capilar, unos pocos poseen, además, un sistema conductor diferenciado; ello ha dado lugar a la diferenciación de los briófitos en: ectohídricos y endohídricos.
- Por la ausencia de vasos conductores bien desarrollados se explica el pequeño tamaño de los briófitos y la no consideración de raíces, tallos y hojas auténticos. Algunos presentan , en el gametófito o en el esporófito, poros aeríferos o estomas que realizan el intercambio gaseoso. La cutícula, cuando existe, es muy fina, y por ello, la pérdida de agua es notable cuando las condiciones son desfavorables.
- Abundan en lugares húmedos y sombríos, pero hay especies xerófilas que pueden crecer sobre medio estacionalmente secos y algunas incluso en los desiertos (ligados períodos estacionales húmedos o a humedades atmosféricas altas). Su ciclo reproductor implica necesariamente una fase acuosa. La mayor diversidad se encuentra en los trópicos. Pueden dominar en regiones boreales y australes y en algunas comunidades de zonas templadas como las turberas.
- Manifiestan alternancia de dos generaciones heteromórficas: Con generación gametofítica y esporofítica parásita. El aparato vegetativo corresponde al gametófito haploide (generación dominante con mayor diferenciación morfológica y anatómica), mientras que el esporófito diploide se desarrolla sobre el gametófito y vive a sus expensas con la única misión de formar esporas.
- El gametófito es:
En los briófitos talosos (algunas hepáticas y antocerotas) es un talo aplanado más o menos diferenciado fijado al sustrato por filamentos hialinos o rizoides.
En los briófitos foliosos (musgos y mayoría de hepáticas), consta de un eje erecto o reptante, llamado caulidio, también fijado por rizoides con escaso poder absorbente y está provisto de unas hojitas o filiidios. Éstas recuerdan a las hojas de las plantas vasculares pero son siempre sésiles y suelen estar formadas por una sola capa de células (excepto la nervadura que es pluriestratificada).
El gametófito puede ser anual o perenne y su crecimiento se realiza a partir de una única célula apical.

- Ciclos digenéticos.
- Se reproducen rápidamente de forma asexual.
- Colonizan los medios terrestres pero necesitan tener suficiente agua. Tanto los musgos como las hepáticas necesitan ambientes extremadamente húmedos, sin embargo, aunque el medio se deseque no mueren, sino que se mantiene en estado de latencia esperando a que mejoren las condiciones para revivir. Es decir, ocurre el fenómeno de reviviscencia, aunque las hepáticas acusan más la falta de agua, ya que le necesitan mucho más que los musgos.

Se clasifican en dos grandes clases:
- Hepáticas: Necesitan más cantidad de agua.
- Musgos: Pueden pasar sin agua un tiempo y luego revivir (reviviscencia).
Se trata de pequeñas plantas adaptadas a hábitat húmedos. Aunque pueden presentar estructura talosa, se encuentran en general diferenciadas externamente en tallitos y hojitas, fijándose al suelo mediante estructuras rizoides que en ocasiones son capaces de absorber agua.
Los periodos de desecación los mantienen vegetativos, sea cubriendo superficies rocosas, troncos, paredes, tejados, etc. reviviendo después cuando las condiciones de humedad les favorece. Dado que los briofitos almacenan agua entre sus hojas, otros vegetales pueden aprovecharla; por este motivo suelen ser los primeros organismos que se instalan sobre el sustrato y superficies rocosas, aportando de esta forma materia orgánica para contribuir a mantener las siguientes sucesiones vegetales.


Reproducción:
Se pueden reproducir sexual o asexualmente:
- La sexual se realiza mediante la unión de dos gametos (ovocélula y espermatozoide), siempre en un medio húmedo, en el interior del arquegonio (gametangio femenino).
Sobre el gametófito se forman los órganos sexuales pluricelulares, unidos al gametófito por un corto pedúnculo:
Los masculinos o anteridios son esféricos o alargados, tiene una envoltura formada por una capa de células estériles, y las células internas producen cada una de ellas un espermatozoide.


Los femeninos o arquegonios tiene forma de botella con la base ensanchada o vientre y el cuello generalmente largo. El vientre contiene una célula que se divide y produce una ovocélula y una célula del canal del vientre situada en la zona de unión con el cuello. En el cuello están las células del canal del cuello que producen sustancias químicas que atraen a los espermatozoides.
Ambos gametangios pueden aparecer sobre un mismo pie en las especies monoicas o en pies separados en las dioicas.
Cuando el anteridio está maduro, la presencia de agua hace que se abra apicalmente y los espermatozoides quedan en libertad flotando en el agua. En el interior del arquegonio hay una sola ovocélula, que una vez fecundada da lugar a un embrión diploide que continúa creciendo a expensas del gametófito hasta desarrollarse el esporófito.
El esporófito consta de un pie o haustorio que se clava en el gametófito y que se continúan en un pedicelo o seta que conduce agua y sustancias nutritivas hasta la cápsula, de posición terminal.
A partir de las células del arquesporio (tejido fértil del interior de la cápsula) se originan esporas por meiosis que se diseminan por el aire. Las esporas haploides al germinar producen un protonema, muy reducido en la mayoría de las hepática, pero que en algunos musgos adquieren desarrollos. El protonema puede ser filamentoso o taloso y de él se originan las plantas vegetativas o gametófitos.
- La reproducción asexual se realiza mediante fragmentación del gametofito, o por gemación del protonema. También se pueden formar nuevos individuos a partir de los llamados propágulos, consistentes en unos ramitas especializados que pueden existir en los musgos; en realidad los propágulos o yemas se originan en distintas partes del talo (caulidios, filidio y rizoides) y originan un nuevo gametofito.

Los briofitos presentan una clara alternancia de generaciones, con un esporofito diploide y un gametofito verde y haploide (el protonema).
El protonema del musgo, consistente en filamentos verdes creciendo muy ramificados en sentido vertical, y conteniendo gran cantidad de cloroplastos, representa ese tapiz verdoso que podemos observar sobre las rocas o lugares húmedos. El gametofito de los musgos, que es siempre foliáceo, y en posición erecta o tumbada, puede llegar a alcanzar el medio metro de longitud. Un grupo muy importante de musgos formadores de turba, son los denominados esfagnos, característicos de turberas y zonas pantanosas ácidas.
Por su parte, las hepáticas, presentan un aparato vegetativo aplanado (gametofito), en aquellas que son rastreras como las hepáticas talosas; o folioso, con hojitas dispuestas dorsiventralmente, como en las hepáticas foliosas. Las estructuras que asemejan raíces, consisten en rizoides no ramificados.


Ecología:
- Se suelen desarrollar en ambientes donde la humedad se mantiene constante a lo largo de todo el año, pero también dependen del pH del medio, iluminación y temperatura.
- Existen especies eurioicas (adaptadas a distintas condiciones ambientales) y estenoicas (condiciones ambientales muy estrictas).
- Algunos briófitos se desarrollan directamente sobre rocas al descubierto y toleran grandes periodos de desecación.
- Otros viven continuamente ligadas al medio acuático. Algunas viven en aguas corrientes; otras son frecuentes en fuentes y escorrentías de aguas calcáreas y, a menudo, están incrustadas completamente de carbonato cálcico.
- Hay especies relacionadas con sustratos ricos en cobre y algunas como Funaria hygrometrica son, a menudo, el primer colonizador de suelos quemados.
- En sustratos secos y áridos hay briófitos adaptados a desarrollarse durante el corto período del año en que encuentran la humedad necesaria. Se trata de especies de vida efímera que producen esporófitos en un tiempo muy corto y pasan la época desfavorable en forma de espora. Estas especies suelen corresponder a musgos acrocárpicos, terrícolas y a hepáticas talosas del género Riccia.
- En suelos forestales, el estrato muscinal está formado por musgos pleurocárpicos, que en bosque húmedos forman un tapiz continuo. Algunas especies (Leucodon) se desarrollan como epífitos sobre troncos y las ramas de los árboles vivos, mientras que ciertos musgos lo hacen sobre madera en descomposición. En bosques con humedad ambiental muy elevada se encuentran hepáticas epífitas.
- Tienen una aplicación como bioindicadores de la polución ambiental. Junto con los líquenes se utilizan para elaborar el índice de pureza atmosférica que se basa en el número, frecuencia, recubrimiento y factor de resistencia de las especies que viven en una zona determinada. Algunas especies de briófitos son muy sensibles a la polución. Estas especies en un ambiente contaminado no se reproducen sexualmente, reducen la fotosíntesis y el crecimiento de la planta y pueden llegar a desaparecer. Los síntomas suelen ser muy evidentes incluso cuando el grado de contaminación es muy pequeño, por eso se utilizan como indicadores.
- En zonas urbanizadas e industriales la flora biológica es muy escasa y sólo podemos encontrar Byum argenteum resistente a la población. Los epífitos son muy susceptibles a la contaminación atmosférica, así que Orthotrichum diaphanum es casi la única especie que encontramos en la superficie de algunos árboles.
- Otros briófitos (musgos) tiene la capacidad de absorber y retener contaminantes en concentraciones que son tóxicas para otros grupos de plantas. Los análisis químicos de la cobertura muscinal se utilizan para conocer la concentración de metales pesados (Pb, Zn, Cd) y de isótopos radioactivos.
- Algunos briófitos son los primeros colonizadores de rocas y suelos desnudos, a menudo pobres en nutrientes, donde otras plantas no se desarrollan. La facilidad que tiene de propagarse vegetativamente y de formar propágulos, así como de obtener nutrientes del agua de lluvia o rocío, los hace apropiados para desarrollarse en ambientes inhóspitos. Actúan acumulando materia orgánica y esto facilita la posterior instalación de plantas vasculares.
- Los céspedes y los tapices de musgos (organización intrincada) acumulan la lluvia polínica (granos de polen que precipitan del aire por acción de la gravedad o por arrastre de las gotas de lluvia) de períodos relativamente largos. Por ello, los polinólogos utilizan los musgos que crecen sobre superficies planas, suelo o rocas, como captadores de lluvia polínica para conocer cualitativa y cuantitativamente los granos de polen de los distintos taxones que se sedimentan en los diferentes paisajes actuales. Los espectros polínicos así obtenidos se comparan con los de sedimentos fósiles para realizar una representación de los paisajes pasados a partir de los actuales.

ESTUDIOS REALIZADOS CON BRIÓFITOS:
Taxonomía:
El estudio inicial que se debe realizar en todo estudio taxonómico es la identificación.
- Los musgos constan de un tallo con hojas pequeñas. Se diferencian por las hojas, pero a nivel de esporas no se pueden diferenciar. También se pueden diferenciar por la forma y disposición de la cápsula. De las dos generaciones de las que constan los musgos, la esporofítica es muy corta y por ello es difícil diferenciarlos por la cápsula.
Los briófitos en general son muy difíciles de identificar.


Estudios de las comunidades vegetales briofíticas:
Los briófitos marcan muy bien las altitudes de las zonas. Hay musgos que llegan a unas alturas, luego desaparecen y aparecen otras especies. Por ello se han realizado estudios de diferentes musgos que aparecen en una zona determinada, es decir, estudios briofíticos de las zonas. Esto permite separar los pisos altitudinales.
No siempre ocurren las mismas asociaciones entre los vegetales, ni conviven siempre de igual forma, esto depende del lugar y el momento.
Los musgos además de agruparse entre ellos de una forma determinada se van distribuyendo de forma diferente según la altitud del territorio.
A medida que ascendemos, ya sea una montaña o una pequeña loma, los musgos van apareciendo o desapareciendo y al igual que las algas forman zonas o pisos.
La distribución de los musgos nos ha permitido realizar un estudio de los grupos vegetales en zonas o pisos.
Además sería adecuado que siempre que se estudiase la distribución de las especies vegetales se hiciesen estudios conjuntos en los que se correlacionara la aparición de unas especies vegetales de un grupo con la aparición en la misma zona de otras especies pertenecientes a otros grupos. Por ejemplo, en un tipo de bosque aparecen unos cormófitos y unos briófitos asociados en una zona determinada. Estos estudios son muy laboriosos de realizar ya que requieren a personal experta en los diferentes grupos vegetales, estando, generalmente, cada persona especializada en un grupo.
Cómo consecuencia de estos estudios se consigue conocer la distribución de las comunidades por pisos bioclimáticos y series de vegetación.
Para la correcta interpretación de estos estudios hay que tener en cuenta la modificación que ha realizado el hombre en el medio.

Estudio de las turberas:
Son zonas constituidas fundamentalmente por un género de musgo: género Sphagnum, que consta de varias especies que conviven. Estos lugares son zonas muy húmedas.
La zona superficial de la turbera es la zona blanda, en la cual este género está en desarrollo, crecimiento y con actividad vital.
Posteriormente, más adelante en cuanto a profundidad, más en el fondo está la parte dura y acolmatada y que está formada desde hace cientos de años.
Es decir encontramos dos zonas diferenciadas:
- Parte blanda: Turbera.
- Parte dura: Turba.
La turba contiene restos fósiles que acumuló cuado era turbera, ya que esta es muy buena almacenadora de semillas, granos de polen y frutos de la vegetación de las zonas de alrededor. La turbera los conserva en el interior y nos da información de la vegetación existente en épocas pasadas (hasta 10 000-12 000 años). Para su interpretación se realizan unas gráficas en las cuales se indica lo que existe alrededor de la turbera.
La Paleopalinología estudia cómo está distribuida una turbera y qué especies vegetales existían cuando ésta tenía actividad vital.
Para obtener restos de la turba se perfora ésta a mano con tubos huecos. Cada 10-15 cm se obtiene un trozo de la turbera; se suelen coger muestras de la parte superior porque es más fácil. Con el material obtenida se han hecho estudios de 14C y de restos fósiles, de modo que se conocía la edad de la turba y los fósiles que contenía. Hoy día la perforación de la turbera se lleva a cabo con una perforadora mecánica.
Con los resultados se obtienen mapas de turbera y se conoce:
- Edad de la turbera: Gracias a los estudios de 14C.
- Cantidad de restos fósiles que aparecen en la turbera.
Obtener los conocimientos de los vegetales que existen hoy día y los que había en cualquier momento pasado (gracias a las esporas, polen...) y estudiar la evolución de toda la vegetación cormofítica que existe encima; es posible conocerlo gracias al estudio de un género tan sencillo cómo es Sphagnum.
Estos estudios son los más caros que se realizan con briófitos, pero también los que más aplicación tiene.

Estudio de la biocontaminación:
Los briófitos son muy sensibles a la contaminación atmosférica, sobre todo a los metales pesados, ya que acumulan o almacenan cualquier ión en las hojas.
Debido a esta característica se utilizan como bioindicadores y nos indican la contaminación del lugar, su evolución y estudiar los efectos de ésta; así como poder saber la forma de paliarlo.
Los briófitos sirven para medir:
- Los gases tóxicos , sobre todo el dióxido de Carbono.
- Humos.
- Pesticidas.
- Sustancias radioactivas.
El método que se sigue para detectar la contaminación es:
- Se cogen musgos situados en zonas muy limpias.
- Se colocan en bolsas de red y se llevan a ramas contaminadas, donde se clavan a diferentes alturas.
- Cada cierto tiempo se observan las muestras y se estudian las modificaciones morfológicas de éstas de ésas (hojas amarillas que se arrugan de forma ilógica; ver cómo se estropean las hojas...)
- También se realizan estudios fotoquímicos, para saber cuánta cantidad de tóxico hay. Para ello se maceran las hojas, se centrifuga y se hace un estudio de los metales pesados... Es decir un bioquímico extrae los productos que tienen los individuos acumulados.Este tipo de estudios se están haciendo mucho porque los briófitos son uno de los principales contaminantes de la roca debido a su propiedad acumulativa de metales. Es decir, realizan un biodeterioro de la superficie rocosa. Estropean monumentos, ya que al tomar metales pesados los pasas a la roca. Estos problemas se detectan en algunos monumentos importantes.

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