martes, 1 de abril de 2008

ÓRGANOS HEMATOPOYÉTICOS


LA MÉDULA ÓSEA ROJA

La médula ósea roja se encuentra en huesos planos y en la epífisis de los huesos largos. La médula amarilla se localiza en la diáfisis de los huesos largos, y presenta un mayor desarrollo de tejido adiposo. Únicamente la médula ósea roja tiene la capacidad hematopoiética, pero bajo determinadas circunstancias la médula amarilla puede transformarse en médula roja y adquirir capacidades de hematopoyesis.

Constitución de la médula ósea roja:

En la médula roja se observan células con prolongaciones dispuestas en un entramado compuesto por fibras de colágeno, células reticulares y vasos sinusoides. Además, se pueden encontrar todas las células de la serie hematopoiética. Hay también gran cantidad de Fe, elementro preciso para la formación de la hemoglobina.
En el embrión, los linfocitos se forman a partir de células mesenquimáticas que proceden del saco vitelino y del hígado. Después del nacemento estas células formarán la médula ósea roja. Desde la médula roja salen células que se dirigen al timo y los demás órganos linfoides secundarios.

LOS ÓRGANOS LINFOIDES

Los linfocitos se poeden encontrar libres circulando por la sangre, en la linfa y también en el tejido conjuntivo y en los epitelios. También se pueden hallar reunidos formando unas estructuras proliferativas denominadas nódulos linfoides. En estos nódulos encontramos células plasmáticas así como macrófagos y linfocitos pequeños. Los nódulos forman masas densas, constituyendo órganos como las amígdalas, las placas de Peyer o el apéndice. El timo no posee nódulos, es una simple masa proliferativa de linfocitos. Existen también órganos propiamente dichos, con parénquima y cápsula de conjuntivo, como los ganglios linfáticos, o el bazo. En el bazo, los nódulos linfoides se localizan en la pulpa branca. Distínguense dos tipos de órganos linfoides:

· Órganos linfoides periféricos: también denominados secundarios, producen linfocitos antígeno dependientes. En este grupo se incluyenn todos los órganos linfoides excepto el timo y la bolsa de Fabriccio. En estos órganos se forman linfocitos T y B.
· Órganos linfoides centrales: o primarios, producen linfocitos antígeno independentes. Solo hay dos órganos linfoides centrales, el timo y la bolsa de Fabriccio. En el timo unicamente se forman linfocitos T. El hombre no posee bolsa de Fabriccio, así que los linfocitos B independentes se producen en la médula ósea roja.

Funciones de los órganos linfoides:

Los órganos linfoides son los responsables de la formación de los linfocitos. EN Los ganglios linfáticos se filtra la linfa y se le añaden anticuerpos. El bazo filtra y añade anticuerpos a la sangre. En el bazo también se destruyen las células sanguíneas viejas. En los agregados linfoides, sean o no encapsulados, situados en el tejido conjuntivo se filtra el líquido tisular y se producen anticuerpos. La función del timo es únicamente la de producción y maduración de los linfocitos T.

Los nódulos linfoides:

Los nódulos linfoides son estructuras esféricas que se encuentran dispersas por el organismo, en la lámina propia del tubo digestivo, en las vías respiratorias, y en el tracto urinario por ejemplo. Se pueden encontrar aislados o formando agrupaciones más o menos grandes, las denominadas placas de Peyer. Las estructuras mayores presentan finas cápsulas de tejido conjuntivo, tal es el caso de las amígdalas. Los nódulos también se pueden encontrar formando parte del parénquima de un órgano linfoide mayor.

Estructura de los nódulos linfoides:

La morfología de los nódulos linfoides puede variar según su actividad. En los nódulos activos se distingue una capa superficial o manto rodeando un centro germinativo con células de mayor tamaño. Alrededor de los nódulos suelen proliferar también los linfocitos T cooperadores. Los nódulos inactivos no son más que acúmulos de pequeños linfocitos. Las células de los centros germinativos son inmunoblastos, mientras que los linfocitos de los nódulos inactivos son células de memoria.
Las células de los nódulos están sujetas por un entramado constituido por células reticulares de origen mesodérmico, es más por fibras reticulares producidas por estas mismas células. En este entramado quedan atrapados los linfocitos B circulantes y las células plasmáticas, así como los macrófagos. Las células dendríticas son células reticulares modificadas que retienen antígenos para que puedan ser reconocidos por los linfocitos. Estas células retienen los antígenos durante más tiempo que los propios macrófagos.

Activación de los nódulos linfoides:

Los linfocitos antígeno independentes se desarrollan en los órganos linfoides primarios. Las células siguen dividiéndose para formar linfoblastos que luego se transformarán en linfocitos B circulantes. Cuando una de estas células se une a un antígeno se dirige a un nódulo para transformarse en un inmunoblasto, activando así el nódulo. Los nódulos linfoides filtran el líquido tisular y le añaden anticuerpos.

Los ganglios linfáticos:

Los ganglios se localizan en vasos linfáticos de mayor calibre que los capilares. A diferencia de los nódulos linfoides, son órganos de mayor calibre, y poseen una cápsula de tejido conjuntivo. Los ganglios filtran la linfa, eliminando las partículas extrañas que se pudieran encontrar en la misma, y además le añade anticuerpos. Toda la linfa que circula por el organismo pasa como mínimo por un ganglio antes de ser vertida al torrente sanguíneo.

Estructura de los ganglios linfáticos:

Los ganglios tienen una forma redondeada, aunque se distingue un hueco en el que se halla el hilio. A través del hilio entra una arteria y sale una vena, hay además una multitud de vasos linfáticos eferentes. Los vasos linfáticos aferentes se localizan en el extremo opuesto al hilio. Los ganglios poseen una pequeña y fina cubierta de tejido conjuntivo que se introduce en el ganglio formando trabéculas de conjuntivo. En el parénquima del ganglio se distingue una corteza que rodea la médula situada en el centro. La corteza no rodea completamente la médula, ya que ésta se comunica con el hilio.
Por debajo de la cápsula de conjuntivo se observa un seno subcapsular. Aquí, la entramada de células y fibras reticulares es menos densa. La linfa que entra por los vasos linfáticos aferentes circula más lentamente al entrar en el seno subcapsular. Por debajo encontramos un tejido con un entramado más denso formando unos cordones linfáticos. El seno subcapsular se continúa en los senos peritrabeculares, que se extienden hasta los senos medulares localizados en la médula del ganglio. Los nódulos linfoides se localizan únicamente en la corteza del ganglio, en la médula encontaremos cordones linfáticos entre los senos medulares. En caso de existir una infección, los nódulos de los ganglios se activan y aumenta el número de células que los constituyen, por lo que el tamaño del ganglio aumenta en consecuencia. En la zona paracortical se observan las vénulas poscapilares endoteliales altas, que poseen un característico endotelio constituído por células cúbicas.
En los cordones linfáticos hallamos células y fibras reticulares, así com linfocitos circulantes, macrófagos y células dendríticas. La circulación de la linfa en los cordones es más lenta debido a la mayor densidad del entramado. Esto facilita el reconocimiento de los antígenos que llevan los linfocitos B. Las células plasmáticas se trasladan desde los nódulos linfoides a la médula, lugar en el que producirán als inmunoglobulinas que serán vertidas a la linfa. Los linfocitos T circulantes procedentes del timo se sitúan en la región paracortical. Aquí proliferan para formar células cooperadoras y células citotóxicas circulantes.

Circulación sanguínea de los ganglios:

La sangre arterial entra por la arteria aferente en el hilio. Esta arteria se ramifica a través de las trabéculas de conjuntivo hasta llegar al extremo opuesto del ganglio. Desde allí retornan como una red de capilares arteriales que rodean los nódulos linfoides. Al salir de la corteza los capilares se transforman en las vénulas poscapilares endoteliales altas. Estas vénulas se van uniendo en venas de mayor calibre que ya presentan un epitelio normal, y finalmente se reúnen en la vena eferente que sale por el hilio.

Histofisiología de los ganglios linfáticos:

La linfa entra en los senos, procedente de los vasos linfáticos aferentes y comienza a circular más lentamente. La circulación lenta es precisa para que las sustancias extrañas puedan ser fagocitadas por los macrófagos del ganglio, y además para que puedan ser reconocidos los antígenos y así se activen los linfocitos T y B.

El timo:

El timo se localiza entre el corazón y el esternón. Este órgano es el responsable de la formación de linfocitos T antígeno independentes. La diferencia de otros órganos linfáticos es que en el timo no se observan nódulos ni células plasmáticas. Tampoco hay fibras reticulares, aunque sí hay células reticulares. Hay también una pequeña cantidad de macrófagos y linfocitos, que en este órgano se denominan timocitos. Las células reticulares del timo son de origen endodérmico, y producen hormonas como la timosina y la timopoietina que son de vital importancia para el desarrollo de los linfocitos.
El timo es un órgano que se atrofia con el paso del tiempo. La involución del timo comieza en la infancia, y aunque sigue siendo funcional, su actividad se reduce mucho. Este proceso de atrofia conlleva el aumento del desarrollo dr los tejidos conjuntivo, adiposo y muscular, a costa del tejido linfoide. En el hombre adulto el timo sólo pesa unos 10 gramos. Este fenómeno puede acentuarse debido a infecciones y transtornos hormonales.

Estructura del timo:

El timo está dividido en dos lóbulos y presenta una cápsula de tejido conjuntivo denso. Desde el conjuntivo parten tabiques hacia el interior, pero la compartimentación no es completa. En el parénquima se distingue una zona de corteza rodeando la médula. Las áreas medulares de los dos lóbulos están en contacto.
En la corteza encontramos células reticulares epiteliales. En el tejido linfoide propiamente dicho distinguimos tres tipos de células según su tamaño: linfocitos grandes, medianos y pequeños. El tamaño de estas células nos indica el grado de diferenciación de las mismas, y así los linfocitos pequeños son los menos diferenciados. Además, se puede observar que las células más indiferenciadas están situadas en el borde externo de la corteza, y según se diferencian se van trasladando hacia la médula. En el timo no hay inmunoblastos, pues los linfocitos diferenciados aquí son antígeno independentes. Sí se forman linfoblastos, que se dividen en la presencia de antígenos. En la corteza, y sobretodo en la región paracortical, hay macrófagos. Estos macrófagos son responsables de la eliminación de los linfocitos anormales, impediendo su paso a la médula.
En la médula hay una mayor proporción de células reticulares. En la médula del timo las células reticulares suelen asociarse para formar unas estructuras características, los denominados corpúsculos de Hassal o corpúsculos tímicos. Estos corpúsculos tienen una forma esférica, y habitualmente las células del centro están calcificadas. La función de estos corpúsculos es aún desconocida. En la médula también se encuentraan algunos linfocitos T de pequeño tamaño.

La barrera hematotímica:

La sangre entra en el timo a través de una arteria aferente que se ramifica siguiendo los tabiques de conjuntivo. Los vasos sanguíneos que transitan por el tejido linfoide presentan una barrera de protección especial. El endotelio de estos vasos es contínuo, y presenta una lámina basal contínua y gruesa constituida por células reticulares más endoteliales. Envolviendo los capilares hay una capa adicional de células reticulares. Los vasos que transitan por la médula no presentan esta barrera. Las vénulas de la médula deben permitir la entrada de los linfocitos T en el torrente sanguíneo, por lo tanto poseen un endotelio monoestratificado plano convencional.

Funcionalidad del timo:

La principal función del timo es la producción de linfocitos T. Los linfocitos se forman en la corteza del timo bajo la influencia de las hormonas producidas por las células reticulares. En el timo tiene lugar el proceso de “aprendizaje” de los linfocitos para que reconozcan las células del organismo. Los linfocitos que no reconocen correctamente las células del organismo son eliminados por los macrófagos. Los linfocitos T son liberados al torrente sanguíneo y así llegan finalmente a los ganglios linfáticos, el bazo, las amígdalas y las placas de Peyer.
Hay dos enfermedades relacionadas con la incorrecta maduración de los linfocitos T. La diabetes insulino dependiente se debe a que los linfocitos T citotóxicos no reconocen las células b del páncreas, y por lo tanto las matan. En el lupus eritematoso sistemático los linfocitos T citotóxicos destruyen diversos tipos célulares afectando a diversos órganos vitales, lo que llega a producir la muerte del individuo.




El bazo:

El bazo es el órgano linfoide de mayor envergadura, y en los humanos es el único que está interpuesto en la circulación sanguínea. Durante el desarrollo embrionario el bazo tiene capacidad hematopoiética, pero después del nacimiento pierde esta función. En reptiles, anfibios y en algunos peces el bazo puede manter ssu función hematopoiética durante toda la vida. Como órgano linfoide, las funciones del bazo son la producción de linfocitos, la filtración de la sangre y la incorporación de anticuerpos a la misma. En el bazo se eliminan las células sanguíneas viejas. El bazo actúa también como reservorio de sangre.

Estructura del bazo:

Cuando se realiza un corte del bazo no se observa ninguna diferencia regional del parénquima. El parénquima del bazo recibe el nombre de pulpa esplénica. En fresco se distingue una pulpa blanca, correspondiente al tejido linfoide, y una pulpa roja. El bazo posee una envuelta de tejido conjuntivo denso que se prolonga dentro del parénquima formando tabiques incompletos. Así, la compartimentación del bazo es incompleta. A través del hilio entra una arteria esplénica y sale una vena esplénica. También se observan numerosos vasos linfáticos eferentes.
La pulpa esplénica blanca puede encontrarse de dos formas, bien rodeando las arterias constituyendo las vaínas periarteriales, o bien formando unos nódulos, también situados alrrededor de las arterias y que se denominan en conjunto como pulpa blanca periférica. La pulpa roja es más abundante que la blanca. Está constituida por una red de células y fibras reticulares que retienen una gran cantidad de glóbulos rojos, de ahí su color. En la pulpa roja se pueden ver unas estructuras densas, los denominados cordones esplénicos de pulpa rosa o de Billroth. En la pulpa roja también se encuentran vasos sinusoides formando los llamados senos esplénicos.
En las zonas de transición de un tipo de pulpa a otro hay un tejido distinto, semejante a la pulpa roja pero con senos más pequeños y en distinta disposición. Aquí se hallan numerosos linfocitos y células plasmáticas, pues esta es la zona hacia la cual se dirigen las células activadas y además de donde parten las células efectoras.

La circulación de la sangre en el bazo:

La arteria esplénica entra en el bazo por el hilio y se ramifica en las arterias trabeculares siguiendo los tabiques de conjuntivo. En determinadas zonas las arterias abandonan el conjuntivo y se introducen en la pulpa pasando a denominarse arterias centrales. Finalmente las arterias van reduciendo su calibre y se ramifican en un conjunto de capilares penicilados. Algunos de estos capilares poseen finas envueltas constituidas por células y fibras reticulares y se denominan capilares envainados. Los macrófagos se extravasan y se transforman en monocitos que forman también parte de las vainas.
Los capilares pueden finalizar bien en un sinusoide, o bien en un cordón esplénico. En el segundo caso la sangre se extravasa, siguiendo así un sistema de circulación abierto. En calquiera de los dos casos, la sagre llega finalmente a los senos esplénicos. Los senos se reúnen para formar vénulas y venas cada vez de mayor calibre. Las venas retornan a las trabéculas de conjuntivo y finalmente se reúnen en la vena esplénica que sale por el hilio.

Histofisiología:

El bazo es el primer órgano linfoide que actúa ante las infecciones. Cuando se detectan toxinas o alguna otra sustancia extraña en la sangre los macrófagos se encargan de eliminarlas. Los macrófagos activan luego los linfocitos T, que se trasladan a las regiones de transición entre las pulpas del bazo. Finalmente ingresan en la pulpa blanca periférica y comienzan a proliferar y transformarse primero en inmunoblastos y luego en células de memoria específicas. Los linfocitos T que emigran a las vainas periarterias se transforman también en inmunoblastos, que dan lugar después a células citotóxicas y células efectoras. Las células citotóxicas se dirigen a los senos esplénicos para entrar en la circulación sanguínea, mientras que las células efectoras permanecen en los nódulos. Las células de memoria de linfocitos B permanecen en los nódulos, mientras que las células plasmáticas se trasladan a la pulpa roja para verter anticuerpos a la sangre que circula por los sinusoides.